|
4. Проделан опыт приложения этих формул не только к клеткам со спиральным отростком, но и к ряду других типичных клеток симпатических брюшных узлов.
Проделанные вычисления показали, что формулы, независимо от характера перицелюляров и кажущегося их различия, дали всюду близкие цифры, как видно из сводной табл. 2.
В среднем L оказалось порядка 10-9 генри, С − порядка 10-13 фарада, i − порядка 10-16 ампера, R − много ниже экспериментальных цифр, порядка немногих тысяч ома на сантиметр тончайшего нервного волоконца, а при резонансе контура в тетанусе его − порядка 10-10 ома. Последний парадоксальный результат объясняется возникновением собственных электровозбудительных сил в цепи возбужденного нерва.
Внушало первоначально некоторое недоумение лишь n" (число колебаний конденсатора при его резонансе): оно оказалось равным 1010.
Последний результат, однако, правдоподобно объясняется тем, что электрические колебания тонуса нервной системы представляют собою колебательный процесс подобного порядка; то же, что наблюдается экспериментально, как токи возбуждения нерва, представляют собою биения волн более частых от нарушения ритма и интерференции волн двух различных порядков (ср. ниже пункты 10 и 11).
Экспериментальные цифры для сопротивления нерва явно абсурдны. Они дают лишь сопротивления оболочек нерва (см. стр. 267).
5. В результате рассмотрения таблицы 2 приходится отметить значительные расхождения и индивидуальные разницы непосредствен но измеренных величин D, l, n измеренных нами клеток; однако в результате наших вычислений получается гораздо меньшее расхождение вычисленных характеристик S, L, С, R на 1 см волокна и величины i100 (стр. 273) тех же клеток. Это решительно говорит за целесообразность и реальную значимость проделанной нами работы. В том же направлении говорит и следующее: для сопротивления тончайших нервных волоконец перицелюляра мы получили в среднем около 4000 Ом на 1 см. Для понимания значения этого напомним, что волластоновская струна эйнтговеновского гальванометра толщиной в 2 mkm ( = 2 х 10-4 см) имеет сопротивление около 2000 Ом (при длине в 8−10 см). При такой же длине наши нервики имели бы 40000 Ом сопротивления. Принимая во внимание, что толщина нервиков около
0,5−1 mkm, а также и то, что наша цифры согласно смыслу формулы (3) являются максимальным пределом сопротивления, мы должны констатировать поразительную близость сопротивления нервика и эйнтговеновских струн (ср. пункт 8).
В общем получаются правдоподобные результаты вычислений, показывающие приложимость наших гипотез работы нервной системы и к ее основной структурной единице − нейрону и его перицелюлярам.
6. Очень строго обсуждены возможные односторонние ошибки.
7. Так как подвергнутые вычислениям клетки являются не только клетками со спиральным отростком, но и различными другими формами, то оказалось, что различные, изображенные нами на рис. 11 − 15 перицелюляры снабжены емкостью и самоиндукцией примерно одного порядка в количественном отношении и потому по нашей схеме работают так же, как и клетки со спиральным отростком.
8. Применение вышеперечисленных формул дало ряд интересных следствий:
а) Ничтожное сопротивление для нерва, даваемое формулами, обнаружило необходимость объяснения этого странного противоречия с данными эксперимента. Оно легко и правдоподобно объясняется тем, что в живых структурных молекулах нерва развиваются в момент возбуждения электродвигательные силы, формулой учитываемые как очень малое сопротивление. Мы позволим себе сказать даже резче: нерв в моменты возбуждений становится металлическим проводником электрического тока. Экспериментально измерялось до сих пор не сопротивление осевого цилиндра нерва, а сопротивление его изоляции: оно интересно не в нашем, а в других случаях,
б) Пункт (а) может иметь место лишь тогда, когда не одна, а много точек нерва одновременно дают электровозбудительные силы, так как иначе те точки нерва, которые не возбуждены, проводили бы не метатллически и подавили бы своим сопротивлением возникающий электрический процесс. Поэтому пунктом (а) очень резко ставится вопрос об отношении нервных микроструктур к вопросу электрофизиологии нерва. Снова встает во весь свой рост старый спор Дюбуа-Реймона и Маттеучи-Германна. Близкие к нулю сопротивления возбужденного нерва можно объяснить только тем, что ряды биомолекул нерва (наши «нервные элементары») при возбуждении и резонансе развивают одновременно электровозбудительные силы. Этим, однако, ставится вопрос о том, что нельзя так игнорировать структуру нерва, как делают обычно работники ионной теории возбуждения и теории Кернлейтера; эти факты зовут назад к Дюбуа-Реймону и к гистологии нерва. Поэтому приходится очень прислушаться к тому, что дают Эттих, Иохим, Петерфи и другие сторонники теории палочкообразности коллоидной природы молекул нервного волокна, базирующиеся на данных ультрамикроскопа. Неожиданно приходится вспомнить до сих пор особняком стоящие старинные находки Якимовича (18) (рис. 16). По Якимовичу нервные клетки (как и нервные волокна, по Фроманну) имеют такую же поперечнополосатую структуру, как и мышцы. Стало быть, аналогично sarcous elements, “мышечным ящичкам” Боумэна, необходимо различать и nervous elements, которые мы называем нервными элементарами. Старый спор о том, представляют ли собою первичные нервные фибрили проводящий элемент Апати Бетэ или только опорный пункт для собственно нейроплазмы (Кольцов), получает, таким образом, некоторое новое освещение: или фибрили и вправду только опорные элементы, нервные же молекулы лишь прилежат к ним, либо они далее возникают посмертно и тогда они суть лишь умершие и склеившиеся друг с другом ряды нервных элементаров. Впрочем, и в том и в другом случаях они показывают ход цепей нервных элементаров и потому по ходу нейрофибрил можно судить об этих последних; в этом их важная роль для данной работы,
в) Неожиданно осветился и вопрос Кернлейтера: этот последний представляет собою не маховскую модель нервного возбуждения, а соответствует действительным отношениям: в момент возбуждения по вышеуказанной причине и вышеуказанным путем действительно имеем сопротивление, близкое к металлическому, и потому раз Kernleiter соответствует действительно существующим соотношениям, то этим и объясняется удивительная плодотворность этой странной, в свое время возбуждавшей такие споры гипотезы,
г) При нашей теории не приходится думать, каким образом нейроны связаны друг с другом, для переменного тока перерыв цепи не представляет препятствия и связь осуществляется перицелюляром с одной стороны турами нервных элементаров и повторяющими ход нейрофибрилл внутриклеточных корзинок ганглиозных клеток − с другой стороны. Такое устройство в радиотехникуме гарантирует отстройку одного аппарата от всех других, мешающих ему колебаний и подстройку именно на желанную длину волны, а также и частоту передачи. При сложности функций нервной системы и необходимости точности ее работы подобный же механизм реализуется тем вышеизложенным путем, о чем говорит наша работа.
9. Теория амебоизма нейронов по своей морфологической наивности не имеет, никакого значения и ничего физиологии не дала и потому не может объяснить ничего из того, за что она бралась. Теория синапсов Шеррингтона тоже оказалась мало продуктивной, надо думать, по ее чрезмерной общности и неконкретности содержания. Притом она игнорирует ряд структурных деталей, бесспорно интригующих исследователя перицелюляров, требующих освещения и осознания, и не охватывает всего разнообразия структур перицелюляров.
Наша гипотеза дает возможность сделать некоторый шаг вперед в том же направлении, в котором шли эти исследователи. Тем не менее, название синапсов мы бы сохранили для общего обозначения аппарата взаимоиндукции ганглиозных клеток не только из уважения к такому исследователю, как Шеррингтон, но и потому, что некоторые идеи Шеррингтона надо думать, еще понадобятся.
10. Весьма вероятно, что частота основных волн нервного тока гораздо больше, чем обычно принимается на основании одних экспериментальных данных: формула (4) дает ее около 1010 степени. Если бы это подтвердилось, то при раздражении нерва эксперимент дает лишь суммарный эффект нескольких, иногда очень многих волн. То, что воспринимается экспериментально, как изменение частоты волн физиологического процесса, соответствовало бы тогда лишь числу биений от расстройства ритма нескольких синхронно работающих нервных механизмов. Таким образом, как будто намечается новая область ультра-микрофизиологии. Этим также объяснилась бы возможность передачи при резонансе, − явлении порядка и типа синусоидальных колебаний. Получается механизм, похожий на механизм радиопередачи: передаются не только волны, но и все их нюансы. Это было бы невозможно, если бы резонанс касался самих волн, а не их компонентов большой частоты (ср. пункт 12), так как волны резонансные имеют синусоидальный характер.
При этом электрическая сила колебательного контура нерва меняет величину своей амплитуды в течение разных фаз волны собственно нервного возбуждения, в особенности от изменения проводимости нерва, различной в период “Nutzzeit’a” и в период полной ее относительной рсфрактерности. Электрическая волна при этом, надо думать, не затухает вследствие мощности колебаний большой частоты и кратковременности периода полной рефрактерности нерва, а лишь уменьшает свою амплитуду до периода лучшей проводимости.
При всей удивительности этой цифры для того случая, когда ее получаешь первый раз, мы, однако, хотели бы отметить следующее удивительное ее свойство: электрическая волна частотой в 1010 в сек. имеет в длину 1 см, т.е. почти ту же, что и измеренная до сих пор волна возбуждении нерва (1,5−5 cм).
В сущности, из этого вытекает важное следствие для общей характеристики процессов возбуждения нервной системы: то, что мы называем возбуждением нерва, есть, правда, некоторый, как бы новый волновой процесс, но по сути дела, он является процессом биений, возникающим от некоторого небольшого отличия собственного ритма центральных частей нейрона и его периферических окончаний или нейрона, с которым он сочетано работает, причем изменения этого ритма зависят от изменения диэлектрической постоянной у нервных окончаний, а иногда быть может и от изменения расстояния между конечными пластинками-обкладками конденсатора его окончаний.
Таким образом, нервная система животного в сущности никогда не находится в состоянии покоя, − она всегда возбуждена, всегда имеет ритм тонуса и лишь когда в этом последнем возникает достаточной частоты и силы биения, мы говорим о процессе возбуждения, как о каком-то новом и сильном процессе.
11. Тонус объясняется постоянной вибрацией живых структурных молекул нервных элементаров, имеющей при том очень большую частоту − нечто в роде 1010 в сек. Поэтому-то до сих пор никаких электрических колебаний при тонусе не обнаружено − они слишком часты даже для такого аппарата, как катодный осциллограф.
Лишь тогда, когда получается резонанс этих колебаний и их биения под влиянием тех или других воздействий на них, получаются явные электрические волны, составленные притом, из целых групп основных электрических колебаний, имеющих разную высоту в зависимости от состояния возбуждений, а следовательно и сопротивления нерва в данный момент его существования (положение, сходное с тем, чем пользуется радиотехника).
12. Вообще между биологической, структурно-молекулярной волной, сопровождающей этот процесс, и обратно, между электрической волной и биологической волной имеется ряд взаимодействий, которые мы назвали биовзаимоиндукцией. Здесь существуют: биоэлектрический эффект (биоэлектроэффект), электробиоэфект и, конечно, электро-электроэффект и био-биоэффекг. Иначе говоря, в нерве идет не только резонанс, а может быть и интерференция биологических волн, но и резонанс и, конечно, интерференция электрических волн. Здесь мы разобрали основные случаи этого второго резонанса. Однако оба эти резонанса интерферируют друг с другом, и максимум действия достигается тогда, когда в резонансе и первый и второй, чисто электрический процесс. Возможно, что для этого и требуется одинаковая длина волны обоих процессов (ср. § 10).
Имеет ли под собою наше утверждение о некоторой обособленности биопроцесса и электропроцесса какое-либо экспериментальное основание? Уже давно Гоч и Берч [29] показали, что дегенерирующие нервы не обнаруживают электрического колебания уже тогда, когда они еще дают физиологический эффект. При регенерации получилось обратное − существует такая фаза, при которой электрический эффект уже налицо, а физиологического действия еще нет. Эти факты дают нам полное основание не считаться с тем, что называется двусторонностью проведения нервного возбуждения, как с возможным возражением против наших концепций. Сторонники этой теории принимают, что нервный процесс и процесс электрический неразрывны и по проведению электрической волны можно и должно судить о ходе нервного процесса; хотя, вообще говоря, пока что кроме электрической волны в нерве наука не имеет другого удобного для наблюдения признака нервного возбуждения, однако все же не надо забывать и того противоречия, которое существует между бесспорным фактом двусторонности электрического процесса и полярностью проведения нервного возбуждения как такового и полярностью нерва вообще − полярностью, очевидной из таких фактов, как перерождение нерва главным образом ниже места его перерезки, невозможности сращения нервов, двигательного и чувствительного и наконец факт (я готов сказать загадка) существования отдельных нервов − двигательных и чувствительных.
13. Наряду с тонусом выявляется возможность объяснения и весьма загадочного явления, до сих пор как будто не имеющего никакого объяснения и известного в медицине под именем коллапса: так называется странное состояние почти полной приостановки всех
функций организма, полной прострации его, резко бросающееся в глаза и незабываемое для того, кто хотя бы один раз в жизни это состояние наблюдал: резкая общая слабость, страшный общий вид внезапно совершенно побледневшего человека с заострившимися на
ваших глазах в короткое время чертами лица, с едва слышным голосом, сразу дают вам знать, что жизнь больного отстоит на один дифференциал от смерти.
Очевидно, при этом обычно мощно вибрирующий своими молекулами живой нервный комплекс, дающий наши ультрачастые колебания электрические, биологические, а также их взаимодействие, вдруг доводит до предельного минимума свои электрические и биологические колебания, теряя одновременно и возможность их сколько-нибудь нормальной взаимоиндукции, а также возможность развития резонанса и биений, т. е. почти нею свойственную норме периодику тонуса и возбуждения, а стало быть, и действенность органов всевозможного рода.
14. Постулируемое формулой (5) и (6) существование незатухающих колебаний в телодендриях перицелюляров, а стало быть и в других частях нервной системы, дает неожиданное объяснение возможности возникновения ритмичности основных физиологических функций организма.
Основным и казавшимся неразрешимым являлся вопрос о том, что изначально, ритм или некоторое постоянное состояние. Например, каким образом может вырасти у эмбриона ритмически бьющееся сердце из сосуда, который первоначально никаких биений не имеет ?
Как будто единственным выходом было признать ритм за основное изначальное явление физиологии несмотря на то, что факты эмбриологии как будто определенно говорили против этого и в пользу того, что у организма имеется какая-то широкая возможность перехода от отсутствия ритма к любому ритму, соответствующему особенностям того или другого физиологического аппарата, т.е. проще говоря, изначален не ритм, а постулируемая из опыта способность организма выработать то, “что ему нужно” по особенностям работающего органа.
Формулы (5) и (6) дают этому простое и правдоподобное объяснение: в силу особенностей внутренней структуры того или другого органа при росте его нервов наступает такой момент развития их, при котором телодендрии нервов со своими извивами и их конечными пластинчатыми и пуговчатыми утолщениями образуют субстрат, в котором при возникновении электрического заряда от электрической диссоциации ионов, сопровождающей всякий жизненный процесс, легко возникает томсоновский колебательный контур, а стало быть, и чисто пока физический процесс электрического резонанса. Его существование однако ввиду явлений биоэлектроэфекта и электробиоэфекта, а также ввиду возможности явлений интерференции и волн биения от разности ритмов легко оказывает с своей стороны действие, формирующее тот или другой, на этот раз уже физиологический ритм нервной, а иногда быть может и мышечной ткани.
Так естественно и постепенно возникает новое качество того или другого индивидуального физиологического ритма и при том именно такого, который точно соответствует потребностям работы данного органа.
Таким образом, становится вполне понятной необходимость, и даже неизбежность планомерного возникновения ритма из неритмического основного процесса. Этим конечно ничуть не исключается и такая комбинация, при которой изначальным является воззрение, по которому ритм есть свойство не только живой природы, но и всех процессов неорганического, так сказать атомного мира.
Итак, нет никакой нужды принимать основную изначальность ритма, в сущности противоречащую основным данным эмбриологии, так как нами обрисован не только мыслимый, но и вполне правдоподобный механизм возникновения ритма в тех случаях, когда первоначально, в ранние стадии развития органа его не было.
Таким образом, и здесь основная идея нашей работы является плодотворной, так как она дает хорошее объяснение в случае, казавшемся неразрешимым.
На вышеизложенное нам, конечно, охотно возразят, что сердце бьется, по Гису тогда, кода в нем еще нет никакой нервной системы. Мы однако знаем на основании нашего долгого опыта окраски симпатической нервной системы, как трудно красятся как раз нервы, подобные сердечным, и потому отрицательный результат Гиса нас ни мало не убеждает.
15. Неожиданно обнаружилось, что формула (5) дает объяснение ряду физиологических и гистологических особенностей воспринимающих аппаратов органов чувств; изменение периодики колебательною разряда, т. е. влияние на возбудимость и возбуждение, может быть двоякого рода: или от изменения диэлектрической постоянной или от изменения расстояний между обкладками конденсатора. Первое хорошо объясняет, почему в ряде периферических окончаний органов чувств играют роль различные химические вещества (напр, зрительный пурпур и т. д.). Второе делает понятным возбуждение окончаний типа пачиниевых телец с тимофеевским аппаратом: в первом случае изменение диэлектрической постоянной влияет на био-тонус чувствительного нерва и вызывает электрические биения и возбуждение нейрона, во втором также действует сближение центрального нерва и тимофеевского аппарата благодаря изменению величины d.
Быть может также работают и тельца Грандри (имеющие по Догелю два ряда волокон) и многие другие аппараты.
Возможно также изменение в формуле (2) величины f (принятой нами за 1) и влиянии на биотонус нерва величины L.
Также неожиданно объяснено и значение различных пуговчатых утолщений, конечных пластинок и тому подобных образований на концах периферических окончаний: они работают как конденсаторы.
16. Доминанта Ухтомского представляет собою не только стоячую волну возбуждения какого-либо центра, но и такой случай, когда главную роль играет действие электрической волны возбуждения нерва на центр. Всякое новое раздражение потому работает на усиление существующего раздражения, что оно при этом действует только своей электрической водной и потому, так сказать, обезличивается, поддерживает только уже существующее молекулярное состояние центра.
Таким образом, выходит, что непомерно сильный как от резонанса, так и от индивидуальных особенностей данного центра электрический процесс представляет собою того библейского беса, который заставляет беспомощно биться в бессмысленном припадке находящегося в полном Сознании истерика или неудержимо реветь и кричать раскапризничавшегося ребенка.
17. Все вышесказанное дает новую характеристику работы нейрона, причем впрочем, мы лично не считаем себя приверженцами старой, классической трактовки теории нейрона, так как все разнообразие нервных структур не укладывается в понятие нейрона.
Кроме того, тесная взаимная обусловленность структуры и функции, ярко выступающая в этой работе, требует и определяет и большее разнообразие структур, чем до сих пор предполагалось.
18. Мы нисколько не склонны преувеличивать точность наших вычислений. Мы однако считаем, что по крайней мере порядок величин в результате нашей работы выяснился и потому нам удалось получить ряд интересных, мы бы сказали, естественных выводов.
ярко освещающих многие стороны работы нейрона и нервной системы вообще. Вот эта плодотворность идей нашей работы сама по себе указывает, что наш путь является путем правильным.
В общем нашей работой кладется безоговорочное начало переходу в области электрофизиологии с стадии неопределенных колебаний между идеями постоянного и переменного токов в стадию идей переменного тока, причем получилась у нас как бы возможность (пусть первая, гипотетическая), дать принцип, объясняющий и постулирующий те эксперименты, которые проделывали физиологи. Хотелось бы здесь же обсудить целый ряд относящихся к нашей теме вопросов более подробно, с большим литературным освещением, однако мы надеемся сделать это в особой работе.
19. После моих докладов на тему этой работы мне было сделано в сущности только два существенных вопроса − возражения Юньевым:
а) Каким образом я объясняю редуцированное время рефлекса, т.е. существование некоторого периода скрытого возбуждения в синапсе, так как электрический процесс имеет скорость в 300 000 км в секунду?
б) Как возможно то разнообразие передач и изменений ритма, силы, величины электровозбудительной силы, которое по-видимому необходимо допустить в нервной системе?
Что касается первого, то по сути дела это правильно для отдельной электрической волны. Здесь, однако, налицо суммирующийся не только колебательный чисто электрический процесс, но и электробиоэфект, в котором мы констатируем конечный эффект только как результат такой суммы и притом обнаруживающийся не в момент начала волны, а только когда получится достаточной величины эта сумма, временное же соотношение этих процессов пока совершенно не исследовано и потому бояться этого не приходится.
Что касается пункта (б), то ведь в нервной системе перед нами не индукционная катушка, а трансформатор, притом весьма разнообразного и по многом еще непонятного устройства, возможно нередко работающий на усиление тока («лавинообразное нарастание возбуждения» старых авторов). Это же обстоятельство не только дает удовлетворительный ответ на пункт (б), но дает добавочный аргумент и для пункта (а).
ЛИТЕРАТУРА
1. Apathy S., Nich welcher Riehtung soll die Nervenlehre reformiert warden ? − Biol. Zbl., Bd. 9, S. 527.
2. Bethe A., Allg. Anatomie und Physiol gie des Nervensystems.
3. Rabl-Ruсkhагdt, Sind die Ganglienzeilen amoboid? − Neurol. Zbl., 1880.
4. Duval, Matias Hypothese sur la physiologie des centres nerv ux. Theorie hystoiogique du sommeil. −Compt. rend, de la S с. de boil., 1895.
5. Demooг et Querton, Travaux de l'Institut Solvay, t. 2, fasc. 1, 1898 (сопоставление тогдашней литературы).
6. Verworn Max, Das Neuron in Anatomie und Physiloogie, 1900.
7. Sоukhanоv, La teorie des neurones en rapport avec explication de queiques faits psychiques normaux et pattiologique? − Arch, de neuroi., 1897.
8. Sheгrington C, Integrative action of the nervous system, 1911.
9. Brucke, Bezehungen zwischen Ganglienzelien, Grau und langen Bahnen. Вthes Hdb. der nurmallen und pathologishen Physiologie, Bd. 9, S. 784.
10. Peterri, Handbuch der norm, und pathol. Physiologic herausgeg. von A. Bethe, Bd. 9, S. 80, 113, 114, 159 Neuiofibrillen in den Endorganen.
11. Leontowitch A.W., Comptes, rendus 1928, t. 187, p. 908. La microstructure du systeme nerveux (de ses “neurons”) comme base des theories de conductibilue et d'excitation dans le systeme nerveux).
12. Leontowitch. A.W, Uber Ganglienzelien der Gefasse, −Ztschr. fur Zelforsch. und mikr.Anat. Bd.11,S. 23
13. Ferraris, Научные основания электротехники, пер. под ред. Артемьева, Киев, 1904.
14. Adrian and Вuytendijk, Potential changes in the osolated brain systeme of the Goldafisch, − J. of phys, v. 71, p 121.
15. Adrian, J. if phys., v. 55, p. 193, 1921.
16. Adrian and Вrоnk, The discharge of impulses 6n motor nerve fibres, p. 1, impulses in single fibres of the phrenic nerves, − J. of phys. 6, p. 81, 1928.
17. Matthews, Single end organ respons, − J. of phys., V. 71, p. 68, 1931.
18. Jakimovitch, J. Sur la structure du cylindre axe et des cellules nerveuses,. − J. de l’anat. et de la phys., v. 24 p. 113, 1888.
19. Zybulski und Zanjetowski. Pfl. Archiv, Bd. 56,
20. Budde Mathemat, Theorie der Gehorempf noun, Abderhaldens Hdb. d. biol. Arbeitsmethoden, Abt il. 5, t. 7. H. I.
21. Frohlich, Nerven-reize Bethes Hdb. der norm, und patho. − Physiologie, Bd. V, S. 200.
22. Кажинский Б.Б. Передача мыслей. − Изд. Всеросс. ассоц. натур., Москва, 1923.
23. Аркадьев В., Об электромагнитной гипотезе передачи мысленного внушения. − Ж. Прикл. физ., т. 1, стр. 215, 1924.
24. Serebriakow, Zur Morphologie der Perizell larapparate in der Froschharnblase, − Ztschr. f. Zellforsch. u. mikr. Anat, Bd. 12 S. 1, 1930.
25. Weiss P., Neue exper. Beweise fur des Resonanzprinzip der Nerventa tigkeit, biol. Zbl, 50, 3, 70−72, 1930.
26. Robles Romero, Una hipotesis sobre la fisiologia del sistema nervioso. Bo etin de la societad espanola de histori natural, tomo XXXI, № 7, 1931.
27. Munzeг Е, Rhytmus und Rhytmisierung, − Zbi. fur physiologie, Bd. 33, S. 14.
28. Прана, Ритм жизни.
29. Sotch und Burch, cp. Boruttan, Pfig. Arch.. 84, S. 329.
30. E.Д. Эдриан, Сигналы в чувствительных нервных волокнах. − Ученые записки Казан, ун-та, 1932 г., кн. 2−3.
|
